被动抗病因素指什么？

factors of passive resistan-ce

王金生

植物固有的抗病机制。植物对病原物侵染有阻碍作用的结构和化学特征，但不包括植物受病原物侵染后才发生的防卫反应。

结构因子

植物细胞壁的结构成分，如角质层、蜡质、木栓质、木质素及其他特殊的物质和气孔结构等。

角质层

由非水溶性的生物聚脂膜——角质包埋于疏水性蜡质中构成，位于表皮细胞表面，紧贴细胞壁的果胶层。角质是由C16和C18的羟基和环氧脂肪酸组成的聚脂。前者为二羟棕榈酸，后者主要是ω-羟基油酸、ω-羟基-9、10-环氧硬脂酸、9、10、18三羟基硬脂酸和C-12位含有另一双键的类似物。在多数植物器官中，角质由以上各种单体组成，而在迅速生长的器官中主要由C16族单位组成。单体之间主要通过伯醇酯键连接，少数以仲醇酯键连接。角质层的厚度一般为0.5～14微米，在气孔和叶肉细胞间隙处一般为0.15～1.0微米。角质层的抗病作用首先在于它作为化学和物理屏障防止真菌孢子萌发和穿透叶片组织。角质层的厚度与抵挡真菌穿透组织的能力有关。某些植物如菊类植物和烟草等，其角质层含有抑制真菌生长的物质。此外，角质层的疏水性可以防止在植物表面形成水膜，使水滴中的真菌孢子不易在叶表滞留。同时，角质层还可防止细胞内营养成分向细胞外流失，不利于病原物在植物表面定殖（图1）。

图1 番茄对灰葡萄孢抗病品种（A）和感病品种（B）的表层切面图（角质层涂以黑色）（引自Ainsworth，Oyler and Read，1938）

蜡质

分布于植物地上部组织器官的最外层，凹凸不平并有各种形状突起。成分是多种非极性C20～C32的脂肪族化合物。其作用为防止水分从叶表蒸发和病原物在叶表粘附。

栓质

主要分布在植物的根、茎、支干和块茎的表皮组织中。与角质相似，是羟基脂肪酸的聚合物。在栓化细胞中也含蜡质，因此也是一个疏水的环境。栓质在防止病菌侵染中起屏障作用。伤口表面细胞壁的栓化一方面防止伤口扩展，一方面形成阻止病菌从伤口侵入的屏障。在病原真菌穿透栓质层的过程中，已发现有些能产生角质酶使栓质在酯链部位水解。水解过程中产生的某些化合物，如环氧酸化合物有抗真菌作用。

木质素

遍布于木质部的中间层、初生壁和次生壁中，也在厚壁组织、维管束鞘细胞和表面细胞中发现。是芳香族酚类物质的聚合物，由三种羟基肉桂醇（芥子醇、香豆醇和松柏醇）在过氧化物酶的作用下脱氢聚合而成。由于木质素在纤维素微纤丝间的沉积而增加细胞壁的坚固性。可以在许多方面干扰病原物侵染和病害的发生发展。①由于木质素的阻隔作用干扰了植物中水分和营养物质向病原物运送以及真菌毒素和降解酶向植物健康细胞和组织的移动。②由于芽管或菌丝顶端细胞和寄主植物组织的木质化以及低分子量木质素酚类前体对真菌某些代谢产物的钝化作用而干扰真菌的正常生长直至停止侵入。③由于植物木质化细胞使病原物在植物组织中的扩展速度减慢使植物有足够时间合成并积累植物保卫素从而促使真菌发育局限化和局部病斑的形成。④木质化干扰病毒在细胞间移动使某些寄主产生局部病斑。

硅

是植物表皮木质化组织的成分。在土壤中，硅以H4SiO4形式存在，植物吸收后以无定形水合物形式SiO·2H2O沉积在细胞周围或细胞壁内，硅能增加植物组织器官强度，减少蒸腾。在增强植物抗病性方面，已证明土壤中硅含量与水稻对稻瘟病抗性有明显相关性。

二价离子

Ca2＋和Mg2＋在一定程度上与植物抗病性有关。Ca2＋作为细胞壁结构的交联剂与植物对立枯病（R solania）的抗性有关，而且对病原菌分泌的酶也有抑制作用。

化学因子

包括植物中天然的抗生物质如酯类化合物、生物碱以及水解酶类（图2）。

图2 植物中若干被动抗性化学因子

A.儿茶酚（R＝H），原儿茶酸（R＝CO2）；B.赤松素；C.（1）郁金香素A；（2）郁金香素B（Glc＝葡萄糖）；D.毛茛素（葡萄糖）；E.燕麦素；F.小檗碱